报春花属植物的“发家史”

报春花属（Primula L.）是报春花科（Primulaceae）中第一大属，约有500种。我国共有293种21亚种和18变种，沿喜马拉雅山两侧至云南、四川西部是其现代分布中心，而这其中的一些地区（包括青藏高原东南部以及横断山南部）则被认为是“全球34个生物多样性热点地区”之一。由此可见，报春花属与该地区的物种之丰富如出一辙。除了种类繁多以外，报春花属植物在形态上也是多姿多彩。那么，如此丰富多彩的报春花属植物是怎样形成的呢？

一方水土养一方“花”

报春花植物的千姿百态或许与它们占据了多样的生存空间密不可分。

在生物多样性成因的探究过程中，有学者尝试将其与历史上的一些地质活动关联起来，如青藏高原的隆升过程创造出的破碎化生境为该地区物种快速分化创造了条件。不同的物种为更好地占领各自的生存环境采取独特的适应方式，进化出了各具特色的性状，从而造就了丰富多彩的高原种质资源库。

生存环境差异造就物种及形态多样化，正所谓“一方水土养一方花”。报春花属植物种间千变万化，与它们占据的生存空间存在较多差异息息相关。比如花色、气味、叶片形状等各不相同的巨伞钟报春（Primula florindae）与杂色钟报春（Primula alpicola），乍一看，它们时常结伴而生，长在同一片开阔的草甸。但仔细观察后可以发现，它们各自占据的微生境却有很大差异。巨伞钟报春更喜欢土壤含水量较大、盐碱度较低的水沟或沼泽地；而杂色钟报春则刚好相反，更偏向于土壤比较干燥、盐碱度更高的旱地。这样一来，即便是高度同域分布，但因特定的偏好就不会发生激烈的领地竞争。而且，对微生境的适应，还会放大种间的差异，这何尝不是对报春花属植物多样化形成的一种贡献。

然而，这只是冰山一角，报春花属植物的生境囊括了林下、林缘、草甸、沼泽、溪沟，甚至是贫瘠的岩石表面等。这些生境提供的营养条件、生长空间等都各不相同，因此各种间相应地呈现出的性状也必定千差万别。

相同种内的变化亦不容小觑，如巨伞钟报春在同一个居群内由于土壤含水量的变化，花的形态也发生了很大的变异：土壤含水量较少时，巨伞钟报春的花形态就会由原先的大钟状变成管状。由此可见，土壤水分在塑造报春花属植物的花形态过程中发挥着重要的作用。

与传粉者互惠：协同进化

现知全世界被子植物有20多万种，而其中87.5%的有花植物依赖动物传粉。因此，植物与传粉动物的相互作用关系被认为是陆地生态系统中最为重要的相互作用关系之一（植物为传粉动物提供花蜜报酬，而传粉动物为植物提供授粉服务）。同时，花与传粉动物的互动创造了彼此形态的多样化。如兰花特化的唇瓣通常对吸引传粉昆虫的来访有着重要的作用。但最近科学家发现，白鹭兰花 （Habenaria radiata）的侧生花瓣长长的“流苏”居然是为了给天蛾在访花采蜜时提供落脚的平台。这一特殊的结构能保证天蛾在吮吸花蜜时稳当地停落在花朵上，并可以为其带来更多的花粉落置到柱头上，从而有利于产生更多的后代。

这些研究结果向我们展示了传粉昆虫驱动花性状进化的有力证据。然而，传粉昆虫是否同样地在影响着报春花的性状演化呢？

研究人员在对杂色钟报春表型进化的研究中发现，花开得更早、更多和长得更高的植株个体更容易受到传粉昆虫的青睐，更利于后代的繁殖。这是因为，花更多、植株更高的个体，更容易引起传粉昆虫的注意，而开花更早则用于种子发育的时间更多，利于种子充分成熟。这就决定了该种的这三个性状受传粉昆虫的偏好选择作用在未来将沿着此方向进化。另外，我们知道，不同类型的传粉昆虫通常在体形结构、访花喜好上具有一定差异。于是，可以推测，生长在不同地方的同一种植物，因享有不同类型的传粉昆虫而导致该物种的性状在进化方向和速度上都可能表现出差异。这一推测在西藏粉报春的研究中得到了证实。由此可见，传粉昆虫在报春花属植物花性状演化过程中起着重要作用。

与植食者互搏：以退为进

在自然界中，许多花的各种“信号”（如颜色和气味）主要是用来吸引传粉者的。但不幸的是，植食者也可以捕获到这些信号。特别是对于吃花和种子的植食者来说，花信号不仅可以帮助寻找食物来源，而且还可以提供食物的质量和数量信息。植食者在取食花或种子时，通常会对植物产生较大的破坏作用。出于生存的本能反应，一些植物也会千方百计来抵御植食者的侵害。

然而，报春花属植物个体通常缺乏物理防御措施（如刺、钩等），而且化学防御（如驱虫气味）效果也不太理想。那么，它们又是如何趋避这种侵害的呢？

俗话说“三十六计走为上计”，惹不起还躲不起吗？研究发现，巨伞钟报春在与植食者羽蛾幼虫的斗争中，采取更早开花的策略——更早开花的植株因与植食者错开，而能够顺利地完成繁殖任务。此研究发现：在持续植食作用后，该种整体开花时间将进一步提前，以避免花期与羽蛾幼虫活跃期重叠——“以退为进”，从而达到防御的效果。长此以往，“以退为进”的躲避策略就可能引起该种报春花在遭遇不同植食程度的居群间的开花物候产生显著的分化，而不同时期的花性状对时空变异的响应也将随之改变，最终促成该种的表型多样化。

与盗蜜者抗争：化敌为友

熊蜂作为绝大多数高山植物的传粉者，本是植物的好伙伴，但一些熊蜂有时却不守常规，竟也干起了偷盗花蜜的勾当，因而被称为“盗蜜者”，如瑞熊蜂。通常访花昆虫在访花时身体由花冠口正常钻入来获取花蜜，而这些盗蜜者却不从花冠口钻入花朵中，而是在花朵的基部开一个口，将其喙伸入以吸食花蜜。它们的这种行为通常不仅无法为植物传粉，而且还将植物作为回报传粉者的酬劳给偷走，实在是不折不扣的“强盗”。

“偷盗者”本如过街老鼠，然而在自然界中它们也并非一无是处。

在上百种报春花属植物中，绝大多数具有异型花柱系统，其中最为典型的是二型花柱结构。二型花柱植物在一个居群内同时存在两种表型的个体，分别是花柱长花药低位的长花柱型和花药高位花柱短的短花柱型。其中长柱型的花药藏在花冠管的基部，不利于花粉输出。当只有短喙的传粉昆虫（食芽蝇）访问偏花报春（Primula secundiflora）群体时，由于较短的喙不能很好地够到长柱型藏在花冠内的花粉，因而无法有效地将长柱型的花粉带到短柱型的柱头上。而食芽蝇却可以非常容易地接触到短柱型的花粉，自然就更有效地将短柱型的花粉带到长柱型的柱头上。这样不对称的花粉流动方向最终导致长柱型的个体能结出更多的种子。