《诗经》里走出来的昆虫——蝗虫

《诗经》是我国最早的一部诗歌总集，收集了西周初年至春秋中叶，在民间及王廷贵族中传唱的诗歌，共311首。在这些诗歌中，涉及昆虫描写的诗歌共有19篇，其中，“风”诗8篇，“雅”诗10篇，“颂”诗1篇。在这些篇章中，除了两篇是借助昆虫的生活习性来描写时令转换之外，其余的都是借助昆虫表达一种情感，比如，思念、凄苦、劝诫、讽刺、斥责、欣赏、美好愿望等。

螽斯羽，诜诜兮。宜尔子孙，振振兮。

螽斯羽，薨薨兮。宜尔子孙，绳绳兮。

螽斯羽，揖揖兮。宜尔子孙，蛰蛰兮。

——《诗经·周南·螽斯》

几千年来，多子多福的思想一直根植在人们的心中。《诗经·周南·螽斯》通篇都在用“诜诜兮”“薨薨兮”“揖揖兮”这样的拟声词来形容“螽斯”群飞时振翅发声的景象，表达了对“螽斯”强大的繁殖力的羡慕之情，再用“振振兮”“绳绳兮”“蛰蛰兮”等溢美之“声”来祝愿人们多子多孙。明朝将紫禁城内廷西二长街南门命名为螽斯门，与北门百子门相对，意在祈盼皇家多子多孙，帝祚永延。

此“螽斯”非彼螽斯

螽斯是直翅目、剑尾亚目、螽斯科所有昆虫的统称，它们具有长长的超过体长的丝状触角，通过两前翅相互摩擦而发出声音，听器位于前足胫节，雌性腹部产卵瓣呈矛状、镰刀状或剑状。螽斯不善于飞行，有的种类没有翅或者翅很短，所以不能飞，而且螽斯都是单独活动，不喜欢群集。那么，《诗经》里提到的“螽斯”是不是我们现在所说的螽斯？《诗经》里还提到了“斯螽”“阜螽”，它们也是指螽斯吗？

让我们先看看前人的解释吧。朱熹在《诗集传》中是这样介绍“螽斯”的：“螽斯，蝗属，长而青，长角长股，能以两股相切作声，一生九十九子。”朱熹认为“螽斯”是蝗虫类，以两股相搓作声。在《诗经·豳风·七月》中有“五月斯螽动股，六月莎鸡振羽。”三国时代的陆玑在《毛诗草木鸟兽虫鱼疏》中注解说：“斯螽，幽州人谓之舂箕，蝗类也，长而青，长股，股鸣者也。” 这说明古人早就知道“斯螽”动股可以发声。《诗经·召南·草虫》中有“喓喓草虫，趯趯阜螽”。《毛传》认为：“阜螽，蠜也。”《毛诗草木鸟兽虫鱼疏》有“今人谓蝗子为螽子”。因此，《诗经》中所说的“螽斯”“斯螽”“阜螽”都是指的蝗科的昆虫，而不是现在分类学上所说的螽斯。蝗虫是通过后足与翅摩擦而发声，而螽斯是通过双翅振动发声的。蝗虫喜欢群集而飞，而螽斯不善飞，也不喜欢群集。能在空中飞行的、繁殖力强的昆虫实际上是蝗虫。

“鱼化蝗”和“虾化蝗”

《诗经·小雅·无羊》中有：“众维鱼矣。”“众”即“螽”，如前所述，古人所说的“螽”就是我们现在说的蝗虫。古人认为，风调雨顺的时候蝗虫就化为鱼，天旱时鱼则化为蝗虫。这就是所谓的化生说。

古人在长期的生产实践中看到一些生物现象，由于对其认识不足，便认为一种生物可以变成另一种生物。比如我们从前讲过的“腐草为萤”，还有“鹰化为鸠”“麦化为飞蛾”“鲲化为鹏”“燕雀立冬化为蛤”等，都是古人认为物种之间可以相互转化的例子。这种思想虽然现在看起来很可笑，但自先秦以来人们一直都是这么认为的，并且得到了广泛的传播。到了宋代，化生思想已经被宋人完全接受，并利用这种思想来解释很多生物的来源。关于“鱼化蝗”和“虾化蝗”的说法，历代都有记载。例如，《东观汉记》中有“蝗虫飞入海化为鱼虾”，《列子》中有“鱼卵之为虫”，《跋遮曲》中有“前年大旱河草黄，草中鱼子化飞蝗”的描述，另外还有“江中鱼化为蝗”“鱼螺变为虫蝗”等说法，不一而足。

蝗虫的特点

蝗虫属于直翅目、锥尾亚目、蝗科，为世界性分布，全世界有1万余种，我国有900余种。成虫身体为中型至大型，较粗壮。头两侧有一对突起的复眼，能够看得较远较广，通常还有3个单眼，用来感知光线的强弱和分辨方向。触角较短，一般为丝状、剑状或棒状。前胸背板发达，盖住中胸背板，近马鞍状。后足腿节特发达，胫节较长，跳跃时主要依靠后足。多数种类具有两对发达的翅，前翅狭长，后翅膜质，常具有鲜艳的色彩，飞翔时后翅起主要作用。雌性产卵器粗短，呈短瓣状。除了那些翅非常退化和无翅的种类之外，大部分雄虫都能发声。雌雄蝗虫都有听器，着生于腹部第1节的两侧。

蝗虫俗称蚂蚱或者蚱蜢。其实，在分类学上，蚱、蜢、蝗分别属于三个不同的科，即蚱科、蜢科和蝗科。它们的形态特征也有所不同。过去把蚱科称作菱蝗科，因为它的前胸背板特别发达，呈菱形，几乎盖住了腹部。蚱科昆虫个体小，前翅退化，不能飞行，没有发音器和听器。过去把蜢科称作短角蝗科，因其触角较短，蜢科昆虫的触角近端处有一个小突起——触角端器。

蝗虫属于不完全变态中的渐变态类型，一生经过卵、若虫、成虫3个阶段，若虫的形态和生活习性与成虫相似，只是翅的大小和性器官发育程度不同而已。

雌雄两性成虫在羽化后7～14天就可以交配，而且一生可多次交配。在交配7～10天后，雌虫就会选择适宜场所产卵，多数种类产卵于土中。雌蝗虫的腹部末端有两对坚硬的产卵瓣——背瓣和腹瓣，利用这两对产卵瓣的活动，雌蝗虫可以把土壤向周围挤压，将腹部逐渐插入土壤深处，直到整个腹部都进入土中。之后通过腹部的伸缩，一粒挨着一粒地产卵，同时分泌一些黏胶液。等卵粒全部产出之后，雌蝗虫再分泌大量的黏胶液，将所有的卵粒完全覆盖，形成一个坚硬的卵块。最后再用两后足推动表土，将产卵孔埋好。

蝗虫一年发生的世代数与种类和所处的地区有关，一般一年发生一两代，最多的可达到5代。以卵越冬，翌年4、5月孵化。从卵中孵出的若虫称之为蝗蝻。蝗蝻经过4次脱皮5个龄期，最后发育为成虫。

蝗虫有多少“子”

蝗虫的繁殖能力极强，这一点几千年前的古人就意识到了。《毛诗名物解》中有：“螽斯，虫之不妒忌，一母百子，故诗以为子孙众多之况。”宋陆佃在《埤雅》里说：“一母百子者也。”宋苏辙在《诗集传》中说：“一生八十一子。”南宋范处义《诗补传》中有：“蝗类，一母百子，或云一生八十一子。”南宋洪咨夔《平斋文集》中说：“一蝗东方来，孕子九十九。”

那么，一只蝗虫一生到底能产多少粒卵呢？

蝗虫一生可多次产卵，不同种类产卵数量不等。在正常情况下，沙漠蝗一生平均产3块卵，每块卵约有50～80粒卵，最多的有157粒卵；东亚飞蝗一生平均产3～5块卵，个别雌蝗可产12块卵，每块卵约有49～90粒卵。看来，古人认为的“一母百子”还是低估了蝗虫的繁殖能力。

蝗虫不但繁殖力极强，而且有些种类（比如沙漠蝗、东亚飞蝗等）在一定条件下还可以进行孤雌生殖，即雌蝗虫在不与雄蝗虫交配的情况下也能产卵繁殖。不过这些卵粒孵化出的蝗蝻均为雌性。它们羽化后，可与雄蝗虫交配并产卵，或继续进行孤雌生殖。

蝗虫的发声方式

古人早就发现蝗虫是通过动股发声，也就是通过后足跟翅摩擦发出声音。蝗虫的每只后足内侧都有一系列的音齿，每个翅的外侧都长有一条粗糙而又高起的翅脉，称为音锉。当蝗虫想要“高歌”时，它的后足就会快速地交替着抬起又落下，用足上的音齿弹拨和摩擦翅上的音锉，这样就会发出声音了。不过，不同种类的蝗虫，其摩擦的部位和方式也不太相同。

飞蝗、异距蝗和曲背蝗利用后足股节与前翅相互摩擦发声；稻蝗和板胸蝗利用后足胫节和前翅相互摩擦发声；异痂蝗利用后足股节与后翅摩擦发声；皱膝蝗利用后足胫节与后翅相互摩擦发声；还有的种类不是利用后足和翅摩擦发声，而是通过后足与腹部第2节背板两侧摩擦发声，如短鼻蝗；剑角蝗最为奇特，它们是通过前后翅摩擦发声的，并没有利用长长的后足。

群居型和散居型

同一个物种有多种形态，这在昆虫中很常见，比如社会性昆虫白蚁、蚂蚁、蜜蜂、胡蜂等，都有蚁（蜂）王、工蚁（蜂）、雄蚁（蜂）几种形态，白蚁还增加了兵蚁这种形态。这种现象被称为多型现象。非社会性昆虫也有多型现象，比如异色瓢虫大约有100种色型，玉带凤蝶的雌蝶也有几种色型。在蝗虫中，沙漠蝗、澳大利亚蝗、戟纹蝗、红蝗、星翅蝗、飞蝗都有多型现象，主要有群居型、散居型以及介于两者之间的中间型三种形态。蝗虫的这种多型现象也称为生态型。群居型和散居型蝗虫在形态、生理和行为上有较大差异，主要区别如下：

体色：群居型个体通常体色较深，散居型较浅。比如群居型的东亚飞蝗体表为橘黄色并有黑色斑纹分布；散居型的体表为绿色。

体形：群居型头部较宽，复眼较大，前胸背板呈马鞍型，前翅超过腹端较多，头部较窄，复眼较小；散居型前胸背板呈弧状隆起，前翅超过腹端不多。

发育历期：群居型的发育时间比散居型的长。

耐寒性：群居型成虫的耐寒性高于散居型。

生殖力：群居型卵巢管数量多于散居型，而散居型产卵数量高于群居型。

行为：群居型个体行为活跃，互相吸引，喜欢聚集而居；散居型个体行为不活跃，互相躲避。

飞行能力：群居型飞行能力强，经常在白天进行迁飞扩散；散居型飞行能力弱，白天基本上不飞行，夜晚才偶尔飞行。

群居型与散居型蝗虫之间可以受温度、湿度、食物密度等多种环境因素的影响而发生转变，其中种群密度是两型转变的关键因素。例如，东亚飞蝗虫口密度低于每平方米4头时为散居型；密度大于每平方米10头时，开始出现群居型个体；密度一旦超过每平方米100头时，则全部变为群居型。散居型和群居型可以在很短的时间内发生转变，比如，沙漠蝗在密度达到一定的高度时，几个小时之后散居型个体就会表现出群居型行为特征。不过，虽然蝗虫两型转变的时间很短，但转型是一个非常复杂的过程，在这个过程中，除了行为活动和体表颜色之外，蝗虫体内也会发生一系列改变，其机体内部的基础代谢、生理机能、内分泌激素、基因调控等都在发生着转变。

蝗灾及成因

“飞蝗蔽天，食稼殆尽、饿殍载道，人饥相食。”这不是耸人听闻，而是对蝗灾的真实描述。我国历史上曾把蝗灾、水灾、旱灾并称为三大自然灾害。《汉书》记载了发生在公元2年的一次蝗灾：“郡国大旱蝗，青州尤甚，民流亡。”唐代有“大蝗，人相食”的记载。《元史》记载：“飞蔽天，人马不能行，所落沟堑皆平。”清代的《阅微草堂笔记》记载：“崇祯末，河南山东大旱蝗，草根木皮皆尽，乃以人为粮，官吏弗能禁。”

自春秋战国以来的2600多年里，中国仅中原地区发生较严重的蝗灾就有800多次，平均每三年发生一次，并且每隔5～7年就发生一次大规模的蝗灾。唐朝289年间，有记载的较大规模的蝗灾超过40次，相比其他朝代这还算是频率较低的，宋朝仅记载于《宋史》的蝗灾就多达92次。

蝗灾直接造成庄稼无收，更因此带来了社会的动荡和战事的频发，甚至到了无法收场的地步。蝗灾往往发生在夏、秋两季，在生产能力低下的时代，蝗灾就意味着饥荒，饥饿和疾病迫使灾民背井离乡、流离失所。再加上贪官污吏赈济不当，走投无路的灾民不得不揭竿起义，如唐代黄巢起义的直接原因就是严重的旱灾和蝗灾。