《诗经》里走出来的昆虫

《诗经》是我国最早的一部诗歌总集，收集了西周初年至春秋中叶在民间及王廷贵族传唱的诗歌，共311首。在这些诗歌中，涉及昆虫描写的诗歌共有19篇，其中，“风”诗8篇，“雅”诗10篇，“颂”诗1篇。在这些篇章中，除了两篇是借助昆虫的生活习性来描写时令转换之外，其余的都是借助昆虫表达一种情感，比如，思念、凄苦、劝诫、讽刺、斥责、欣赏、美好愿望等。

蜉蝣之羽，衣裳楚楚。心之忧矣，於我归处。

蜉蝣之翼，采采衣服。心之忧矣，於我归息。

蜉蝣掘阅，麻衣如雪。心之忧矣，於我归说。

——《诗经·曹风·蜉蝣》

蜉蝣真是“朝生暮死”吗

蜉蝣是蜉蝣目昆虫的总称，古人看见这种昆虫在水面上空飞行，姿态优美，仿佛在水上漂游，便称它们为“蜉蝣”。在初夏的黄昏时分，这些体态优雅、身姿曼妙的昆虫似乎在水面上表演着炫目的集体舞。它们舞动着轻纱般的薄翅，长长的尾丝、弯弯的腹部形成了优美的曲线，让人不禁赞叹大自然的神奇。然而，黑夜的来临给这种美景画上了句号。越来越多的蜉蝣从空中掉落，水面上以及水边的小草上落满了它们的尸体。短暂的绚丽之后是生命的结束。相传，古希腊学者亚里士多德观察蜉蝣在空中飞翔时，见其顷刻坠落而死，便认为它们“仅有一天生命”，蜉蝣学名Ephemeroptera的意思就是“只有一天生命的飞虫”。

古人把蜉蝣作为“朝生暮死”的同义词。它们在一天的短暂时光里，不吃不喝，不断地在空中飞舞，直到殒灭。在《诗经》中有独立篇章描述蜉蝣，诗歌全文借助蜉蝣的美丽、蜉蝣的柔弱及蜉蝣的短命来感叹生命的脆弱、人生的短暂以及作者对自己和国家命运的忧心。而此后的文人骚客更是借用蜉蝣这种“朝生暮死”的特性来抒发自己低沉、消极、哀怨的情绪。唐张九龄在《感遇十二首》中写道：“鱼游乐深池，鸟栖欲高枝，嗟尔蜉蝣羽，薨薨亦何为。”苏轼的《前赤壁赋》中有“寄蜉蝣于天地，渺沧海之一粟”。这都是借蜉蝣感叹人的渺小和人生的短暂。

然而，事实真的如此吗？

古人只是凭着原始的观察来认识昆虫。他们观察到了舞姿灵动而生命短暂的蜉蝣，却没有注意到身姿曼妙的蜉蝣只是蜉蝣的成虫阶段，而其稚虫阶段的生命过程是很长的。蜉蝣的成虫只有几个小时到几天的寿命，最长的也超不过10天，但稚虫在水中生活的时间则有几个月，甚至几年。如此看来，蜉蝣在昆虫世界可不是什么“朝生暮死”的短命昆虫，而是相当长寿的了。要知道，一般昆虫的一生也就几个月到一年的时间，有些昆虫的寿命更短暂，一年能完成好几代，甚至好几十代。比如，科学实验中常用的实验动物果蝇，一代只需要10天的时间。看来，古人的情感终究是错付了！

虽然蜉蝣成虫的生命仅有短短的几小时，但它们过得非常充实。它们要飞向天空，交友、恋爱、结婚、生子，并且把最美好的一面展现出来，最后在生命的起点结束自己的生命。从这一点上来看，我们还是能从蜉蝣的身上获得启发：即便人生短暂，我们也要像蜉蝣一样，努力绽放出生命绚丽的光彩！

独特的变态类型

昆虫的一生要经过几个不同的阶段，这个变化过程我们称之为变态。雌雄成虫在交尾之后产卵，卵是昆虫生命的起点。之后卵孵化为幼虫，这是昆虫的第二个阶段。在幼虫期，昆虫要经过多次蜕皮，每蜕一次皮，昆虫的翅就会长大一些，终于在最后一次蜕皮之后，昆虫的翅完全长成，进入了昆虫的成虫阶段，也就是昆虫生命的最后一个阶段。在成虫阶段，昆虫的生命都比较短暂，最多也就一个多月的时间，最少的就像蜉蝣一样，只有几个小时的时间。

还有一些昆虫，在幼虫和成虫之间要经过蛹的阶段。蛹期和卵期一样，表面上看是一个静止的阶段，蛹内却发生着翻天覆地的变化：幼虫的器官会全部消亡，取而代之的是逐渐长出的成虫的器官，直到时机成熟羽化出成虫。这类昆虫的幼虫和成虫差别很大，这种变态类型为完全变态。世界上80%的昆虫种类都属于完全变态类型，比如蝶、蛾、甲虫、蚊、蝇等。不经过蛹期的昆虫，其幼虫和成虫长相相似，其变态过程被称为不完全变态，比如蝗虫、螳螂、椿象、蝉、蜻蜓等。

蜉蝣的变态类型既不属于完全变态，也不属于不完全变态，而是独辟蹊径，有着自己独特的变态类型—原变态。

原变态是一种较原始的变态类型，也是蜉蝣目昆虫独有的变态类型。蜉蝣的一生会经历卵、稚虫、亚成虫和成虫4个时期。昆虫幼虫的称谓在科学上有一定的规定：只有完全变态的昆虫的幼虫没有特殊名称，仍叫幼虫；生活在水中的其他变态类型昆虫，其幼虫被称为稚虫；陆地生活的不完全变态昆虫的幼虫被称为若虫。

蜉蝣稚虫在羽化为成虫之前，要经历一个亚成虫的时期，这是蜉蝣较之于其他有翅昆虫所不同的地方。亚成虫与成虫相似，已具与成虫几乎一样的翅，但体色暗淡，翅不透明，翅的后缘有明显的短毛，复眼没有发育完全，前足、尾铗以及尾丝等附肢也没有完全展开，性发育还没有完全成熟。亚成虫的口器还没有完全退化，而成虫完全没有口器，根本不能取食。

在亚成虫期之后再蜕一次皮，就可以使蜉蝣尾丝的长度进一步增加，更有利于飞行的稳定；还可以使雄性蜉蝣的前足进一步加长，以便在交尾时以牢牢地抱住雌性，增加交尾的成功率；亚成虫期翅表面的防水短毛，能避免危急时刻被困在水中。因此，亚成虫期的存在是蜉蝣生命史中不可或缺的转变阶段。亚成虫期长短与成虫期长短呈正相关：亚成虫期短的蜉蝣，成虫寿命也短；亚成虫期长的蜉蝣，成虫寿命也长。

水、陆、空转换

蜉蝣成虫在其短暂的生命里要完成传宗接代的任务，它们必须在空中翩翩起舞的同时找到心仪的伴侣，这种在黄昏群舞的现象称为“婚飞”。交尾之后，雌蜉蝣便将卵产在水中。蜉蝣的生命就是从雌成虫拼尽最后一点力气产在水里的卵开始的。

每只雌蜉蝣基本上能产两三千粒卵。卵在水里经过7～14天就会孵化成稚虫。水中生活的小蜉蝣形态极为可爱，有大大的复眼，身体两侧对称分布着7对气管鳃，三根细长的尾丝甚至超过身体的长度。在长达3亿多年的进化过程中，有些小蜉蝣发展出了完美的保护色，它们的体色跟水底石块的颜色非常接近，扁扁的身体贴在石壁上一动不动，天敌很难把它们从石壁上辨认出来。虽然蜉蝣成虫不食人间烟火，但稚虫在水中的食谱是相当广泛的，有高等植物、藻类、碎屑等，有时候也会捕食水中的其他小生物，在体内积存了较多的营养物质，以便它们发育为成虫时有力气飞行并进行交尾和产卵。

在“漫长”的水下生活时光里，小蜉蝣要经过10～25次的蜕皮，最多的甚至达到了50次。每蜕一次皮，它们都会长大一些，等到了末龄稚虫期，它们便顺着水草爬出水面，爬到水边的植物或石块上，然后蜕去稚虫期的最后一次皮，伸出美丽的翅，进入亚成虫期。亚成虫不是很活跃，大多数亚成虫只能进行短距离飞行，之后再次蜕皮，又经过几分钟至大约一天的时间，才羽化为真正的成虫。到了黄昏时分，它们便舞动着美丽飘逸的翅，飞向空中。

蜉蝣羽化和婚飞都具有较强的时间性，都选择在黄昏进行，为的是尽量不被天敌发现。蜉蝣成虫白天躲藏在杂草或河边树叶的背后，它那近似三角形的透明发亮的翅膀，总是合拢着竖立在背上。黄昏时分，成群结队的蜉蝣便开始在水面上漫天飞舞，尽展优雅风采。

经过水、陆、空的转换，蜉蝣的一生也即将结束。漫长的水中生活，短暂的陆地和空中生活，这就是蜉蝣的一生。

复杂的交尾行为

蜉蝣的交尾行为独特而复杂，但交尾时间才不到半分钟。雄成虫在空中飞舞，忽上忽下、忽左忽右，似乎在努力展现自己优美的舞姿来引起雌成虫的注意，又似乎在疯狂地追逐数量较少的雌成虫。一旦雌成虫加入舞蹈队伍中，很快就会被雄成虫抓住，并在空中进行高难度的交尾仪式：第一步，雄成虫飞到雌成虫的腹部下方，然后伸出其明显加长的前足，并使两只前足向上反转，从两侧分别钩住雌成虫两个前翅的基部；第二步，雄成虫将腹部向上弯曲，腹部的外生殖器也会相应反转朝上，然后与雌性外生殖孔连接在一起。此时，腹部末端的尾丝也跟着向前方伸展，位于雌成虫身体的腹面或两侧，在不到半分钟的时间里，雌雄成虫完成交尾。这种雌上雄下的交尾方式在动物界也相当罕见。之后，雌雄成虫同时向水面跌落，到达水面时，它们立刻分开，雄成虫很快会因筋疲力尽而死。而雌成虫还要完成产卵的任务，一般分几次将腹部倾斜到水中，每次释放一定数量的卵。产完卵以后，雌蜉蝣也就为自己的生命画上了一个圆满的句号。

形态多样的稚虫

全世界已知蜉蝣有3000多种，我国已知有360多种。除南极洲外，蜉蝣分布于各大洲的淡水中，它们都有一些共同的特征，比如稚虫腹部侧面长有成对呼吸用的气管鳃，腹部末端有两根长尾须，通常还有一根中尾丝等。不同种类的蜉蝣，成虫的形态极为相似，只是大小有些差异而已。但稚虫的外部形态表现出了多样化，大致可归纳为两种比较特化的类型：扁平型和流线型。生活在底泥或石块下的稚虫，一般身体扁平，足也较为宽扁，并且只能做前后运动而无法进行上下运动，所以，它们在游动时，身体腹面与底质基本不分开，体色与底泥或石块颜色接近，身体多毛，而且常附着泥沙或者绿色藻类，形成很好的伪装色，不易被天敌发现，气管鳃多为叶片状，而且鳃与鳃之间紧密叠合成吸盘状，以防止被急流冲走，如细蜉或扁蜉等；而生活在水草中的稚虫则身体光滑，虫体较厚实，呈流线型，游起来的时候体态很像小鱼，尾丝上还有缘毛，具有螺旋桨的作用，足一般细长，可以抓握水中的底质或水生植物，如二翅蜉、短丝蜉、四节蜉等。除了这两种类型之外，还有一些中间类型，比如生活在沙土里的蜉蝣稚虫，头较小，但上颚发达并向前伸出，很像大象的牙，它们的前足为类似于蝼蛄的开掘足，可以刨开沙土潜入沙土内部。

蜉蝣稚虫是河流生态环境食物链中极为重要的一环，充当着初级消费者的角色，关联在生产者—藻类和次级消费者—鱼类之间。据统计，蜉蝣稚虫占整个底栖动物生产量的1/4以上，占整个鱼饵料的5%～40%不等，蜉蝣稚虫的天敌众多，除了鱼类，水生甲虫、大田鳖、水螳螂、水虿以及齿蛉和石蝇的稚虫都会把它们当作“口粮”。因此，蜉蝣稚虫对维系群落食物网的复杂性具有十分重要的作用，在河流生态系统的物质循环和能量流动中起着重要作用。

水质的“检测员”

在自然水域中，生活着大量的水生昆虫，它们与水环境有着错综复杂的关系。不同种类的水生昆虫对水体污染的适应能力不同，有的种类只适宜在清洁水中生活，而有的则可以生活在污染水中。水生昆虫的存亡标志着水质变化的程度，因此水生昆虫可作为水体质量的指示生物。