为什么只有哺乳动物有獠牙？

2021年10月21日出版的《科学》（Science）杂志刊登了一篇论文，报告说莫桑比克境内有将近一半的雌性大象都没有象牙了。

当然了，这里所说的象牙指的是大象标志性的那对长牙，又名獠牙（Tusk）。活着的动物当中只有哺乳动物有獠牙，所有其他脊椎动物，包括爬行动物、鸟类和鱼类在内，都没有獠牙，这是为什么呢？

美国哈佛大学进化生物学博士后研究员梅根·惠特尼（Megan Whitney）决定研究一下这个问题。她原本的主攻方向是二齿兽（Dicynodont），这是一种生活在距今2.7亿～2亿年前的远古兽类，和哺乳动物的亲缘关系非常近。在恐龙出现之前，二齿兽曾经是陆地上种类最丰富的大型动物，但可惜在后来的竞争中败给了恐龙，惨遭灭绝。

顾名思义，二齿兽最突出的特征就是从上颚长出的一对长牙，这让科学家们相信二齿兽是哺乳动物之外唯一有獠牙的动物。正是在研究二齿兽化石的过程中，惠特尼产生了想要研究獠牙进化史的想法，在此之前她首先必须明确獠牙的定义。令人惊讶的是，此前学术界对于獠牙的定义一直十分模糊。通过仔细的研究对比，惠特尼将獠牙定义为全部由牙本质（Dentine）组成、终生持续生长并长出口腔外的牙齿。按照这个定义，大象、海象、河马、疣猪和非洲蹄兔等少数哺乳动物是有獠牙的，而牛、羊、马、驴以及人类等大多数哺乳动物是没有獠牙的。后者只有普通牙齿，其外表包裹着一层结实的牙釉质（Enamel），长到一定程度就停止生长了。

惠特尼和同事们从化石中找到了19个二齿兽的獠牙样本，分属于10个不同的亚种。研究人员将这些样本做成切片，放在显微镜下检查，发现有些样本的表面全部被牙釉质包裹，说明它们并不是真獠牙，只是体积比较大的普通牙齿而已。这些假獠牙大都属于早期的二齿兽，说明獠牙是在二齿兽进化的晚期才出现的。

接下来，研究人员又用微型扫描仪研究了二齿兽真獠牙和头骨连接处的细微结构，发现这些二齿兽在犬齿位置的换牙次数明显减少，而且牙齿和头骨之间是由软组织构成的嵌合关节（Gomphsis）连接起来的。相比之下，其他大多数脊椎动物的牙齿经常更换，而且它们的牙和头骨之间是由硬质的黏连关节（Ankylosis）连接在一起的。

换牙次数减少和嵌合关节这两个特征都是哺乳动物特有的，比如人类一生只换一次牙，乳牙脱落后长出的恒牙要用一辈子。惠特尼认为，只有具备这两个特征的脊椎动物才会长出獠牙，而目前已知的脊椎动物当中，只有二齿兽和哺乳动物同时具备这两个特征，这就是为什么如今只有哺乳动物才有獠牙的原因。

惠特尼将研究结果写成论文，发表在2021年10月27日出版的《英国皇家学会会刊-生物卷》（Proceedings of the Royal Society B》上。文章认为，獠牙和普通牙齿代表了两种不同的进化策略。前者相当于一辆破车，虽然容易坏，但好修；后者相当于一辆好车，虽然质量很好，但坏了却不容易修理。獠牙最初是一些二齿兽为了应对更加严酷的环境而被进化出来的，它们虽然不够结实，但会一直不停地生长，断掉之后还可以补上。

后来出现的哺乳动物也进化出了这一机制，于是我们有了大象这种把獠牙的作用发挥到极致的独特物种。不幸的是，大象的獠牙成了某些人类的奢侈品，于是有越来越多的非洲象又把獠牙给进化没了。 大象动物哺乳纲二齿兽獠牙