籼与粳的历史传奇

籼与粳的历史传奇

 籼粳之分

稻米是世界上一半以上人口的主食，全球90%左右的稻子种植在亚洲。而亚洲栽培水稻可以分为两个亚种，籼亚种和粳亚种。

在生物学上，亚种的定义为某个种的表型上相似种群的集群，是指某种生物在不同地区的种群，受所在地区、年代等环境的影响，它们在形态构造或者生理机能上发生了一定变化。

稻种来说，籼与粳，形态总体相似又有不少内部差异。仿佛两兄弟，各有所长，又各有不同。一般来说，籼稻喜热，生长的快，对肥料敏感，看上去稻叶密密麻麻。而粳稻喜温，生长进程相对缓慢，其叶片较短，田间相对清爽。因此造成它们的稻米品质也是不同。籼米松散，煮饭的胀性好，一碗米可以煮出三碗饭。而粳米紧致，一碗米至多能煮出两碗米饭。

是籼还是粳。以往，学界用6个形态上的指标来区分，包括它们稻壳上的稃毛，对苯酚的反应，茎秆的1～2节间长度，抽穗时颖壳的颜色深浅，叶片茸毛的多少，籽粒的长宽比。 “外行人”在田间看稻子，并不容易告诉你这个是籼稻还是粳稻，只会说稻穗饱满地低下了头。

区分籼稻还是粳稻，其实最简单的一个差别是毛。粳稻稻壳上的稃毛多而密，籼稻的少或无。哪怕在晾晒稻谷的时候，籼与粳的差异也是立马可见。在田间割稻或者晾晒粳稻时，触碰到皮肤，往往容易发痒。那我认为是粳稻的颖壳上茸毛多，纷纷扬扬洒落在你裸露的皮肤。籼粳之外，其实还有一种爪哇稻，又称为热带粳稻、光壳稻，其叶片表面和稻壳都是光光的，主要分布在东南亚和美洲、澳洲、环地中海部分地区。

籼与粳的分别，体现在地理上也是明显的。我国水稻种植总体上呈现“南籼北粳”的格局。在北纬30度，除了大家听闻的众多地球神奇之处，籼与粳也在这里悄悄地划开了一条分界线，北边种的粳稻，南边种的籼稻。地理气候上来说，南方温度高而湿润，北方相对温度低些且干燥，长期以来就养成了籼稻喜热、粳稻善温的生长习性。这个籼与粳的分界线，在世界范围内也是如此。我国北方、朝鲜半岛、日本等地种的多是粳稻，而在我国南方、东南亚、南亚大部分地区种植的基本是籼稻。

不管怎么说，籼与粳的差异是在各自不同的生活环境下长期演化形成的，是里里外外皆有不同。是籼还是粳，我们现在已经可以用DNA分子标记来鉴别。除了形态上的和基因上的差异，笔者甚至还有一种执见，觉得籼与粳的内部还有很多我们看不见的机理，有待我们去发掘去证实。籼稻中的很多基因在粳稻中没有，粳稻中的很多基因在籼稻中也不存在。同样一个基因，在籼稻里的功能表现和在粳稻里的功能表现也会有差异。中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才团队研究表明，籼稻品种利用硝酸盐的能力显著高于粳稻品种，并证明编码硝酸盐转运蛋白基因-OsNRT1.1B的单碱基变异是导致粳稻与籼稻间氮肥利用效率差异的重要原因。

笔者曾研究籼粳之间元素吸收积累的差异，也是存在明显不同。这样的研究结果其实也是有迹可循的，籼稻对水肥的反应快、生长快，而粳稻对现有水肥的反应则相对迟钝、生长叶缓慢。而营养元素在水稻植株中的吸收和运输，主要通过水分吸收进行、通过水分蒸腾来提供力量。

 籼粳之史

两千年前，东汉时期的字典《说文解字》，已记载籼与粳的大不同。把栽培稻分为黏与不黏两大类型，黏者为‘秔’（粳），不黏者为‘稴’（籼）。

至于籼粳两兄弟是什么时候分的家，五百年前是一家？也不是很容易说得清楚，就像跟研究宇宙起源似的，有多种考证。考古研究认为籼粳分化在中国可以一直追溯到7000年前，比如浙江罗家角和河姆渡出土稻谷表明当时太湖流域出现了籼和粳稻种。有人说先有籼稻，再有粳稻。因为通过对古代炭化稻考古发现，年代越早的，籼的比例越高;年代越晚的，粳的比例增加。然而这一类考古结果主要是根据炭化稻谷的长短来划分的。简单地以谷粒长短来划分籼与粳，存在一定的局限性。以现在新的认识来看，粳稻也可以长粒，不足以用来判别。

又有人说，先有粳稻，后有籼稻。因为《扬子·方言》中说道：“江南呼‘粳’为‘籼’。”又有《广韵》记载：“籼，粳稻之早熟者，米粒细长，少黏性。”认为籼稻是粳稻的早熟变异。现代也有研究认为，中国人是利用南方地区的野生稻种，经过漫长的人工选择，驯化出了水稻中的粳稻，粳稻随后往北逐渐扩散到朝鲜半岛、日本;往南扩散中的一支，进入了东南亚，在当地与野生稻种杂交，经历了第二次驯化，产生了籼稻。

而最近的研究认为，籼稻与粳稻是独立起源的，籼粳分化在野生稻驯化之前就发生了。籼与粳，是那么难分难解。

从古诗词中可见，粳稻在唐宋时期就有广泛种植。唐代诗人杜甫在游历吴越时就在《后出寨》中写道：“云帆转辽海，粳稻来东吴”;入住四川后又写道“芰荷入异县，粳稻共比屋”。还有，诗人钱起提到江汉平原的水稻垦殖：“‘衡茅古林曲，粳稻清江滨”;卢纶在送从叔去永州的时候也感叹：“郡斋无事好闲眠，粳稻油油绿满川”。宋朝李纲也描述了江南的“粳稻向成初吐秀，芰荷虽败尚余香”。阳枋写有“几千里地香粳绿，百亿条溪高柳青”。陆游更是写有“眼里香粳三万顷，寄声父老共欣然”和“有山皆种麦，有水皆种粳”。可见从江南到川蜀，湖北湖南，那时候一望无际广泛种植的就是粳稻。

元明清时期，粳稻依然有大面积种植。你看，元时卢琦写有“粳田万顷连天远，茅屋千家近水多”。到了明代，开国元勋刘基也多次写及粳稻“西风九月粳稻黄，朔雁飞来翼相戛”“当时粳稻通辽海，今日风涛隔具区”“过了秋风浑未觉，满山秔稻入闽中”。唐顺之写有“细雨薜萝侵石径，深秋粳稻满山田”。清朝励杜讷写有“粳稻千畦绿映墙，芙渠十里香侵幕”。

“苏湖熟，天下足。”宋朝以后，江南得到大开发，所产粳稻米源源不断地通过漕运运往京城及附近地区。明代李东阳《吴粳万艘》中写道：“长江西上接天津，万舰吴粳入贡新。”李黼平在《漕运行》中也写有：“丰岁香粳满近畿，云帆永罢东吴转。”清代更是“南海鲸鲵扫三窟，东吴粳稻集千航”（〔清〕祁寯藻《观励宗伯竞渡图即事述怀因题其后》），“太仓粳稻来吴阊，京师十载沾芳香”（〔清〕路德《题郭藕舲唐人善业泥拓本》）。在杭州，沿着运河就保存有知名的富义仓、塘栖谷仓等。

唐宋以来，一些地区既种植粳稻，也开始种植籼稻。人们对籼、粳稻的认识才进一步加深，但这种认识往往局限在籽粒特点、黏性大小、熟期早迟、适应性等方面。北宋以前，关于籼稻的记载极少。《本草纲目》里说道：“籼似粳而粒小，始自闽入，得种于占城国。”一般认为，是公元1011年前后，也就是宋真宗在位的时候，籼稻品种——占城稻被引进到中国，并开始在福建和江淮地区种植。“插秧先插蚤籼稻，少忍数旬蒸米成。”（〔宋〕范成大的《梅雨五绝》）“过去糊口糠充饥，早籼未黄挑粒尝。”“农家喜有耘田本，接到籼禾稻熟时”（〔宋〕王志道的《侨寄山居霍然几月凡见之於目闻之於耳者辄缀》）。籼稻在抽穗开花后成熟的快，对于急着等米下锅的劳苦农民来说，熟期较早的籼米显得更让人期盼。元代安徽诗人方回，著有不少田园稻诗，以籼入诗的有“山城秋意早，新粒市香籼”（〔元〕方回《六月半屡雨》），“擘黄新栗嫩，炊白早籼香”（〔元〕方回《秋到》），“夜卧田家牯犊傍，晨兴籼饭煮葱汤”（〔元〕方回《戊子元日凡阳道中二首》）。明代程敏政写过“籼稻青青小麦黄，一村茅屋枕方塘”。当然，我国古代必然也有非常多的籼稻老种，片面地以籼稻的其中一类品种“占城稻”来涵盖籼稻，片面地认为籼稻来自占城国，是不妥的。

学界规定的籼稻测验种三个标准品种为南京11、IR36和南特号，三个粳稻测验种为秋光、巴利拉和早沙粳。然而，古代说的粳稻很可能是稻的总称。我们也并不能用今天对粳稻的定义，去解释历史上的稻到底是籼还是粳。

 籼粳之争

水稻起源中国，可以说是国际公认。

我国已先后发掘了200多处新石器时代的古稻谷遗存。在湖南道县玉蟾岩、江西万年仙人洞、浙江浦江上山等等，考古人员都发现了距今12 000～16 000年前的古栽培稻。那时先民已经从自然采集中注意了人为选择，学会了种植水稻。而后的过程，以浙江为例，有8000年前的萧山跨湖桥遗址，7000年前的余姚河姆渡遗址、桐乡罗家角遗址，5000年前的余杭良渚遗址，都发现了越来越多的早期栽培稻遗存。其水稻化石——植硅体的特征，与现代栽培稻越来越相似。

古稻存在的年代，是通过C14的半衰期来测定的。国内外多个研究团队，从古稻中提取了DNA。通过基因组分析也不约而同地证实，水稻的驯化，是在约10 000年前，从中国南方地区的普通野生稻开始的。而驯化的第一个特性是不散落。因为野生稻的稻谷很容易散落。没成熟就自己掉地上了。让我怎么收获你。基因型的分析也发现，古栽培稻尚处于籼粳混杂状态。

《史记·夏本纪》记载：“令益予众庶稻。”大禹命令伯益给大家分发稻种，种在水田里。没有稻谷的地方，他就命令有多余的地方分过去。唐宋以来，“千里稻花应秀色，五更桐叶最佳音”（〔宋〕曾几《苏秀道中》）。《全宋词》就收录了三十一首咏稻词。水稻在南方已是广泛种植。明代宋应星在《天工开物》里记载：“天下育民人者，稻居什七。”宋朝以后，稻米就已经成为中国人的主食。自从稻米接掌中国农业以后，北宋时期我国人口迅速增加，历史上第一次突破了1亿。

可是近现代以来，学者在国际上发表论文，籼与粳这两个水稻亚种，却一直冠以“indica（印度型）”和“japonica（日本型）”的名称。自己起源地的水稻，却被冠以外名，长期以来成为中国水稻界之痛。当然事有缘起，在20世纪30年代以前，中国的作物科学研究几乎还是一片空白。而在西方，随着孟德尔遗传规律的发现和达尔文进化论的提出，生物科学步入了快速发展的轨道。1928年，日本农学家加藤茂范通过植物血清反应，发现了籼稻和粳稻的区别，并把它们分别命名为“indica（印度型）”和“japonica（日本型）”，一直沿用至今。也许是因为当时加藤局限地以为在印度种植的都是籼稻，而在日本种植的全是粳稻的原因。但无疑带有很深的殖民主义烙印，对籼、粳起源与分布的表述也是错误的。

我国现代稻作科学的主要奠基人丁颖先生，为此据理力争。从1930年代开始，通过对古文献记载、对水稻起源的不断研究，坚持认为稻的两个亚种应该命名为“hsien（籼亚种）”和“keng（粳亚种）”（以前拼音）。然而，我国一代稻作工作者要求更名的所有努力都没有成功。

科学家一直在努力。2018年4月，中国农科院黎志康博士率领的团队在《Nature》发表论文，通过对3000多份水稻进行基因组测序分析，发现了诸多籼粳之间的差异基因序列，提出恢复使用籼（Oryza sativa. xian）与粳（Oryza sativa. geng）亚种的正确命名，使我国源远流长的稻作文化得以正确认识和传承。“籼”与“粳”两个汉字，也第一次出现在国际顶尖杂志上。

 籼粳之桥

籼与粳长期分化形成的诸多差异，足以竖起一道生殖隔离墙，淡漠已久，授受不亲。籼稻与粳稻杂交，那是一言不合就分手。我国早期的育种实践表明，籼稻与粳稻的杂交后代会出现疯狂分离，其杂交后代往往出现穗子大但育性不稳而结实少、生长量大但植株偏高、生育期超长等问题，籼粳混血儿并不容易造就。

自杂交籼稻发明以来，水稻杂种优势利用得到肯定和重视，国内众多科研机构一直奋力开展籼粳亚种间杂交水稻研究。从遗传学上来看，籼粳亚种间杂交的杂种优势大于籼籼杂交大于粳粳杂交。籼籼杂交种的杂种优势大于粳粳杂交，很大一部分原因是籼稻的种植范围广泛，遗传基础广;而粳稻的资源分化和种植区域相对狭窄。籼与粳的杂交种，是亚种间，其杂种优势必然更强。籼与粳的诸多不同，使得籼与粳的互补互作，存在更多可能。