树轮稳定碳同位素对环境气候因子的响应研究进展

摘 要：树木的生长和立地环境密切相关，并受气候变化的影响,树轮稳定碳同位素作为反映和重建气候与环境变化一个重要的代用指标,越来越引起人们的关注。本文简述了树轮稳定碳同位素的分馏原理以及树轮稳定碳同位素对光照、CO2浓度、温度、湿度及其他环境气候参数响应的研究进展,并针对我国树木年轮稳定碳同位素研究的进展与现状,对未来研究发展趋势：扩大树轮稳定碳同位素的研究区域、加强与相关学科的交叉渗透研究、探索加强与多种代用指标及多环境变量的联合研究等进行了展望,希望为树轮稳定碳同位素的进一步深入研究发展提供一些理论参考。

关键词：树轮； 稳定碳同位素； 环境气候因子； 研究进展

中图分类号：P461 文献标识码：A 文章编号：1006-3315（2014）04-146-002

全球气候变化已成为目前社会各界共同关注的焦点问题，是全球变化问题的核心之一。研究全球气候变化最直接、最准确的资料是器测资料。然而，使用仪器的气象记录资料非常有限，全球多数地区只有几十年的时间，少数地区达到100~200年的时间，难以获取长期气候变化的信息。近年来，各种地质记录，如冰芯、黄土、湖芯、珊瑚、石笋等，已被广泛地用于地质历史时期的气候与环境变化研究中。而作为地质记录之一的树木年轮与其他地质记录相比较，具有定年精确、连续性好、分辨率高、对环境变化敏感性强等优点，也在过去全球气候变化研究中被广泛应用，并已取得重要进展。

树轮稳定同位素分析是20世纪70年代中期以来逐渐发展与成熟起来的研究方法，正广泛的应用于植物生理生态环境及全球环境变化等领域，现已成为树轮气候学研究领域的重要手段之一。在树轮同位素的研究中，树轮碳同位素的研究进行的较早、进展较快，取得的成果最多。研究树轮稳定碳同位素对环境气候参数的响应，并将它们与其他代用指标进行综合分析，无疑有利于我们更为准确的认识气候历史，具有重要的生态和现实意义。

一、树轮稳定碳同位素的分馏原理与机理研究

由于环境气候参数是通过碳同位素分馏过程的影响将自身变化的信息记录在树轮的碳同位素组成上，使得对稳定碳同位素分馏的原理和机理进行研究显得十分必要。

植物是通过光合作用固定大气CO2来合成自身组成物质的，通过光合作用，大气CO2进入植物。有研究揭示,C3植物的碳同位素分馏过程主要发生在叶片内的两个过程[1]：第一，大气CO2经叶片气孔扩散进入叶绿体的过程。导致了4.4‰的扩散分馏。第二，在酶(核酮糖1,5二磷酸梭化酶(RuBPCase))催化作用下发生梭化反应而固定碳的过程。由梭化作用产生的净分馏约为27‰[2]。可见，光合作用的结果是植物中12C明显富集，从而使植物的13C值明显低于周围大气的δ13C值。

1982年，Farquhar[1]等从发生碳同位素分馏的两个主要过程建立C3植物的碳同位素分馏模式：

δ13CP=δ13Ca-a-(b-a)Ci/Ca（1）

式中,δ13Cp和δ13Ca分别为植物和大气CO2的稳定碳同位素组成；

a，b分别为CO2的扩散分馏系数(约为4.4‰)与梭化分馏系数(约为27‰)；Ci，Ca分别为叶片内部和外部的CO2浓度，且有

Ci=Ca-A/g。其中，A为植物对CO2的同化吸收速率或光合作用速率，g为叶片气孔导通率。

二、树轮稳定碳同位素对气候因子响应的研究进展

1.树轮稳定碳同位素对光照条件、温度的响应

光照条件通过影响叶片光合速率（A），调节气孔导通度（g）及酶的活性，改变叶子的向光性及叶绿素在叶中的分布等而影响植物稳定碳同位素组成[3]。Farquhar[4]等研究发现，植物在光强高于光补偿点而低于光饱和点时，g和A与光强呈正相关；当光强达到光饱和点时，g、A及Ci三者均达到极值，几乎不再随光强增加而变化。Francey[5]等研究认为，与不同高度光照强度的差异有关；Ramesh[6]等研究发现，云量与植物δ13C值负相关；Ponton[7]等在对橡树种子的控制实验中发现，当辐射从8%增至100%时，碳的积累增至3倍多；Naidu[8]等研究了光质对植物碳同位素的影响，在紫外辐射增强时，植物的δ13C值降低。我国东部亚热带地区，赵兴云[9]等研究了浙江天目山地区柳杉树轮δ13C序列，认为山区坡度与坡向对斜面上获得的太阳总辐射有重要影响。

近年的许多研究结果表明,树轮δ13C与温度的关系没有一致的结果,这也许是不同树种具有不同的最适温度的缘故，气候的地区性差异也可能是导致这一结果的原因。Schlese[10]等认为，树轮δ13C与温度之间并非简单的线性关系，而是呈“钟形效应”。即在植物生长的最适宜温度时，植物的碳同位素分馏最大，其δ13C值最低；若温度低于植物生长的最适温度，树轮δ13C值与温度呈负相关；若温度高于最适温度，树轮δ13C值与温度呈正相关；若温度在最适宜温度点附近振荡，那么响应关系复杂一些。

2.树轮稳定碳同位素对湿度的响应

湿度状况包括土壤湿度、空气湿度和降水量等，也是影响树轮δ13C值的重要因素。Hemming[11]等发现，橡树及松树的树轮δ13C值的高频变化与6~9月的平均湿度呈显著负相关。马利民[12]等对树木年轮中不同组分稳定碳同位素含量对降水的响应研究中指出，树轮α-纤维素中δ13C值序列和当年2~7月份的总降水量显著负相关。

3.树轮稳定碳同位素对其他环境气候参数的响应

Lipp[13]等和Balesdent[14]研究了矿质元素与植物δ13C值的关系，发现缺乏矿质元素可使光合速率降低，叶子细胞内外的Ci/Ca比值增加，植物的δ13C降低；反之，植物的δ13C值增加。Brugnoli[15]等和Robina[16]等研究认为盐度增加会引起气孔导度下降，导致细胞内CO2浓度降低，从而使植物的δ13C增大。Saure[17]等研究发现，空气污染可提高叶片气孔阻力，降低叶内CO2浓度，影响植物光合代谢，导致植物的δ13C值增加。

三、树轮稳定碳同位素研究发展前景

1.扩大研究区域

随着新技术的应用，新树种的发现以及树轮纤维素提取方法的不断优化，使树轮稳定碳同位素的研究向更高分辨率及气候非限制因子地区发展，已成为树轮研究的新趋势之一。

2.加强学科交叉联系

树轮稳定碳同位素研究的基础是植物生理学,环境气候参数对树木生长及树轮同位素组成的影响是复杂多变的;而且,区域性气候条件还受全球性气候变化的影响。这就需要加强植物生理学、气候学、生态学等学科之间的联系,以进一步完善同位素分馏机理,建立树轮同位素组成与气候关系模式研究的方法。

3.多种代用指标和方法联合研究

加强树轮δ13C与多个环境变量的综合研究，才有可能获取全球古环境变化的精确信息。树轮研究的国际网络正在形成。根据树轮档案重建全球气候变迁，就必须取得全球各地的局地档案，建立起全球性研究网络是必不可少的。树轮研究的国际组织、国际会议以及IGBP等全球研究计划的执行，有力地推动了全球研究网络的形成。另外，将控制3种同位素分馏的各种共同因素联系起来建立模型，应是树轮同位素气候学发展的潜力之一。

目前，已有数理统计法、多项式函数、样条函数、非线性响应函数、趋势面分析法、滤波法及功率谱分析等方法应用于树轮序列的数据分析，以提取其中更多的指标信息。随着学科间的交叉与渗透发展，将会有更多的其他学科方法应用于树轮δ13C的研究中，如人工神经网络，3S技术等。

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