大灭绝事件让生命发生了很大的转变

英国古生物学家迈克尔·本顿（Michael Benton）教授的研究重点之一是“二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件”（Permian–Triassic extinction event）。他在2005年获得了伦敦地质学会颁发的莱尔奖章（Lyell Medal）。三叠纪时期在英格兰德文郡灭绝的一种喙头龙“本顿爪龙属”（Bentonyx），便是因本顿而命名。

围绕关于二叠纪－三叠纪之交生物大灭绝事件的起因、过程和影响等方面的问题，本顿在他任职的布里斯托大学接受了本刊专访。“这是地球上发生过的最大的生物灭绝事件”

三联生活周刊：为什么人们对于二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件如此关注？

本顿：我们关注二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件主要是因为几个原因。首先这是地球上发生过的最大的生物灭绝事件。我们看一看这个事件的规模，它对整个地球都造成了极其严重的破坏，有人估计，当时世界上有80%～96%的生物都灭绝了。也就是说，可能只有大约4%的生物存活下来。另一个原因就是人们仍然在研究究竟是什么促成了这次生物大灭绝事件。它主要是由全球变暖和海洋酸化所引起的——这也就让人们把这次大灭绝事件和当今的环境问题紧密联系在一起。现代人对于排放二氧化碳、全球变暖、酸雨以及海洋酸化等问题都非常担心，这些也都是造成二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件的重要因素。

另外，这次生物大灭绝事件也标志着地球生物发生了一次重大转变，这就关系到了在大灭绝事件之后生命的恢复过程。这是一个同样重要且有趣的问题。如果地球上的生命现象非常繁盛，在陆地和海洋中有着各种各样的生物，有着非常复杂的生态系统，然后忽然发生了一次大灭绝事件，生命如何恢复就是一个重要的问题。而且我们观察到在这次事件之后，地球生命上了一个台阶，达到了一个全新的阶段——生命更有活力了，能够使用更多的能量。

所谓更多的能量，主要指的是在海洋中发生的情况。在三叠纪中出现的动物移动速度更快，更有力量。它们吃得更多，从生态系统中摄入的能量更高。而在陆地上我们也可以看到，从这次大灭绝中幸存下来的一些爬行动物，它们行动得也更快了，甚至变成了温血动物。现代的哺乳动物和鸟类都属于温血动物。鸟类有羽毛，而哺乳动物有毛发，这些动物的祖先都可以追溯到这次生物大灭绝之后的恢复阶段。我们认为这次大灭绝事件是一个触发的机关，它让生命开始出现很大的转变，变得活跃了起来。有时候我们会把生物普遍变得更快、更强壮描述为一场“军备竞赛”。在生态学中使用这个政治术语，就是说那些以植物为食的动物跑得更快了，而那些肉食的捕食者为了生存也就需要更快。这样的事件开始在三叠纪中的海洋和陆地上演。其中的一些动物幸存者开始成为霸主。我们观察现在整个世界的物种多样性，其中大部分物种的祖先，或者说它们在进化中最关键的时期，都可以追溯到三叠纪时期。

三联生活周刊：进入三叠纪之后的动物更快，也更强壮，这是否也与当时地球大气中的氧气含量发生变化有关？动物们可以更有效地利用氧气获得能量。

本顿：实际上在那个时期，地球大气中的氧气含量是在降低的。在发生二叠纪—三叠纪之交大灭绝事件之前氧气含量更高，之后氧气含量有所降低，而二氧化碳含量则有所升高。所以从这个角度来说，这与氧气含量的变化无关。因为温室气体增加，三叠纪的气温有所增高，也更干燥。当时的环境看起来并不是非常有利于生物生存，但是也已经足以让生物在生态和进化的作用下发生巨大的变化。

当时的陆地是一整块名为“盘古大陆”（Pangaea）的超级大陆，我们需要考虑到当时的大陆是一个完全不同于现代的环境。而且在当时，没有冰盖，地球赤道与极地地区的温差要远远小于现代，也就是说生物可以生活在地球的各处。但是在这次大灭绝事件的五六百万年之后，地球环境的动荡变化依然没有停止。在全球迅速变暖的情况下，地球平均温度上升了大约15摄氏度。现在看来这种高温状况至少持续了500万年。

现在人们认为那是一场发生得既突然又迅速的环境危机。说到突然，它与那种在恐龙时代地球忽然遭受小行星撞击造成了恐龙灭绝，而后又缓慢恢复的单一事件不同。在二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件的末尾阶段，有证据显示这次环境危机持续了大约500万年。造成的结果就是在地球赤道附近几乎没有生物存在。在500万年的时间里，动物和植物都要远离赤道区域，因为那里太热了。

在温暖的气候条件下，海洋的温度大约是25摄氏度，如果再升高15摄氏度，就达到了40摄氏度——这是非常高的水温！有些人以为动物和植物都喜欢在温度更高的环境中生活，实际上并不是这样的，即便是骆驼、仙人掌之类的生物也不喜欢在高温下生活。整个生态系统在高温下也无法正常运行。

三联生活周刊：能否简要介绍一下你对于二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件的研究重点？

本顿：我在布里斯托大学研究的重点有两个。其一是研究陆地动物。因为当我在大约30年前开始研究二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件的时候，几乎所有的相关研究都是关于海洋生物的。这当然有其合理的一面，因为当时海洋生物的化石更多，质量更好，也更容易确定年代。但同时，理解在陆地上发生的情况也非常重要。现在我们对二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件建立模型，普遍认为它是由一系列火山活动引发的，主要发生在今天俄罗斯的西伯利亚地区。最新的研究表明，当时可能在东南亚地区也发生了剧烈的火山活动。最近一些中国学者也发表研究成果，认为当时在世界的其他区域也发生了火山活动。

最重要的一点在于，（二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件）从陆地到海洋之间存在着联系。根据模型可以清楚地看出来：剧烈的火山活动产生出了大量的二氧化碳以及甲烷、水蒸气等气体，这导致全球气候变暖。而且简单来说，这些温室气体在空气中和雨水结合，就会形成酸雨。考虑当时在大陆上发生的情况，全球变暖导致生活在大陆中心区域的生物全都开始远离自己原来的生活区域，向南部或北部迁移。酸雨又造成了大量森林的死亡。所以在二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件结束之后大约1000万年的时间里，地球上都已经没有森林了。这也就是我们通常说的“无煤期”（Coal Gap，因为森林消失了大约1000万年的时间，也就没有煤炭形成）。中国有大量源于二叠纪时期的煤炭资源，但是到了二叠纪－三叠纪交界的时期，煤忽然消失了。当时仅存的植物大约最高也只有1米左右，没有任何树木。

因为没有任何树木，在酸雨的作用下，大陆表面大部分的土壤都被冲刷走了。所以当时在很多地方既没有土壤也没有植物，只有光秃秃的石头。被冲刷走的物质都进入了海洋，这也就是在二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件中陆地和海洋发生关联的部分。在二叠纪、三叠纪交界的时候，如果我们观察与大陆临近的浅海区域，会发现有大量的从陆地上冲刷下来的土壤和有机物，包括很多的树木和沙土。最终这些物质让浅海区域变得非常泥泞和浑浊。而在浅海区域有很多海洋生物，它们依赖过滤海水中的营养物质生活。当海水变得浑浊泥泞之后，它们就无法继续在这种环境中生活。在当时还有很多的酸雨，当酸雨进入海洋，就会造成很多珊瑚和软体动物以及节肢动物的灭绝——节肢动物的外壳主要成分是碳酸钙，酸雨会造成外壳的溶解。

在海洋中同样存在一个“珊瑚礁空缺”（Coral Gap）。当时全世界的珊瑚完全灭绝了，它们直到过了大约1000万年到1500万年之后才恢复。我们现在认识到这个大灭绝事件是非常重要的，而且没有其他任何大灭绝事件能够和它相比。它造成了全世界主要生态系统的完全崩溃，消灭了地球上所有的植物以及海洋里所有的珊瑚。珊瑚是在很久之后才进化出了完全不同的种类。在我们现在的环境中，人们对于物种多样性的消失也有同样的担忧。

二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件另外一个有趣之处就在于研究生命的恢复过程。我们需要从三叠纪的初期开始研究，然后去寻找：谁从这次大灭绝中幸存了下来？并没有多少。我们观察有哪些幸存了下来，它们在之后生命的恢复阶段又发生了什么作用。实际上很多的幸存者并没有幸存太久，因为在大灭绝之后的500万年时间里地球环境依然非常恶劣。只有极少的物种成为之后新物种的祖先。这些新物种包括哺乳动物和恐龙、新的鱼类、新的节肢动物等等。这是我们现在研究的一个重点。

我们理解动物的进化理论主要来自于查尔斯·达尔文（Charles Darwin）。关于生命的历史，主要有两种解释，一种是它与环境的变化相关，比如说大气中氧气含量的变化。有很多研究说明生物的很多进化与大气中氧气含量的变化、海平面的变化、温度的变化等环境因素有关。达尔文认为生物的另一个重要的进化方式来自于生物对于环境全新的适应——一些完全新颖的东西出现了。一个最好的例子就是鸟类的出现。通过在中国南部的发现，我们知道鸟类通过数百万年时间演化出了羽毛以及相应的结构。当时有很多动物生活在树上，它们可以在树上跳跃，飞翔很小的一段距离，而鸟类则在此基础上完成了进化。这是一种完全新颖的进化方式，而且它们的进化历史最早可以追溯到二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件刚刚发生之后。

关于温血动物同样也是一个很有意思的话题。其中一个问题就在于羽毛最早是在什么时候演化出来的。我们知道鸟类有羽毛，我们发现了很多鸟类羽毛的化石。在20～25年前，人类发现其实恐龙也有羽毛。那么这最早可以追溯到什么时候？鸟类的祖先可以追溯到1.5亿年前，而且我们确定，羽毛的出现要远早于这个时期，最早可能始于三叠纪初期。

一些中国学者最近的研究证明，我们还无法构建起在三叠纪时期羽毛的进化树。但是如果我们有各种各样羽毛的证据，那么它们必定可以被追溯到某一个共同的祖先。所以非常可能的是，最早的羽毛出现在三叠纪时期，就在二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件刚刚结束之后，生命开始恢复的时期。我们也知道了，哺乳动物的毛发大约也是在同一时期出现的。人们已经发现了一些三叠纪初期的毛发化石以及其他证据。

所以，后来演化成鸟类和哺乳动物的祖先都是在三叠纪早期，即二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件刚刚结束之后出现的。从中我们可以得出一个结论，如果生命现象受到了极其严重的打击，出现了大规模的灭绝，只有极少数的幸存者，那么也就无法预测生命之后将会出现什么样的变化。在其他大灭绝事件中，大约只有50%的生物灭绝。如果整个生态系统的物种非常丰富，即便有一些生物灭绝，生态系统仍然能够运转，新出现的物种只是去填补之前出现的空白。但是二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件过于严重，整个生态系统完全崩溃了，只有极少的生物幸存了下来，所以接下来也就出现了完全不同的新生物；生命之间也会开始展开竞赛，那些有羽毛和有毛发的动物会更快、更敏捷，它们进行捕食也就更容易。

这就是我对于二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件最感兴趣的两个方面：一方面是陆地生物所受到的影响，另一方面是生命在灭绝事件之后的恢复。

三联生活周刊：所以二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件在造成生物灭绝方面的影响是独一无二的。

本顿：是这样的。因为其他所有的大灭绝事件最多都只造成了50%生物的灭绝，而这一次则几乎造成了95%生物的灭绝。看上去如果失去了50%的生物，生命现象的恢复还比较容易，但是如果失去95%，对于生命现象的打击就太大了。从这一点来说，二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件是独一无二的。

三联生活周刊：人们说“适者生存”。但是在这么大的灭绝事件中，究竟谁会灭绝、谁能够幸存，似乎纯粹是一个运气问题了。

本顿：完全正确。因为达尔文在研究物种进化的时候并没有考虑这种对于生命的真正危机。他假设环境总是基本上不变的，因此物种进化主要依赖于自然选择。“适者生存”只适用于一般的情况下——温度、氧气等因素只发生微小的变化，这样每个物种在某种条件下都可能进化到它最强大的状态。这样的假设是没有预测到极端条件——在极端高温条件下物种就无法进化了。在极端条件下是否能够生存就完全是凭运气了。

有时候人们也说，这就像是旧时的战争一样，士兵们都被训练得非常强壮，精于剑术。但是当这些士兵们面对枪炮，他们就毫无抵抗力了。最强壮的士兵和最弱小的士兵都会死于枪炮——因为战争的规则完全改变了。在第一次世界大战中就发生过这样的事情。在这种情况下达尔文的生物进化理论就会失效。当然并不是说达尔文是错误的，只是说他的理论只适用于一般条件下。

三联生活周刊：达尔文是否意识到生物发生过大灭绝事件？

本顿：我想他意识到了这一点。他接受过古生物学和地质学的训练。他在《物种起源》中描述过对于化石的研究。在他的时代，人们已经理解了生物的历史，人们也对化石非常了解了；人们理解不同地质时代中鱼类、爬行动物、哺乳动物的进化历史，也了解了恐龙的存在。但是达尔文真正感兴趣的是一些植物、鸟类和昆虫的起源。和现代的生物学家们采用的方法类似，他当时完全专注于研究那些在地球上最成功的物种。关于生物大灭绝事件，在达尔文的时代对此可能理解得并不很清楚。人们当时也建立了地球的地质学历史，也知道在当时发生了一些重要的事件，因为他们把地球地质学时间的分割线都划在了这些节点处，标记了二叠纪的结束，白垩纪的结束……在收集化石时，他们意识到了在这些时间点发生了重大的变化，但是他们肯定没有达到我们现在分析数据的精度。在当时人们也不会有生物大灭绝事件的概念。

三联生活周刊：划定不同地质学年代的标准是什么？

本顿：这与人们划分不同的化学元素不一样。化学家在建立元素周期表的时候会划分不同的元素，这些元素非常基础，也都非常真实。碳元素和铁元素、氧元素相比，有着根本的不同。但是对于地质学年代的划分来说，这实际上是一种人为的设定。基本上有两个标准：第一，我们知道从最古老的时代到最新的时代存在着先后顺序。一开始人们并不知道每一个时代持续的具体时间，所以会争论，地球的历史究竟是1亿年，还是10亿年？但是已经意识到了不同事件发生的先后顺序。人们标记出不同的地质学年代只要根据化石发生的重大变化就可以。无论到了哪一个国家，都可以很快认出侏罗纪的动物，而且能够辨别出它们与其他时代的动物的不同。实际上是到了大约50年前，人们才开始真正研究大灭绝事件。

三联生活周刊：考虑到二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件造成的影响，为什么海洋动物的灭绝要比陆地动物的灭绝更严重？

本顿：我不知道。我认为现在想要回答这个问题是非常困难的，因为很有可能陆地生物受到的打击和海洋生物是一样的。目前研究这个问题最大的困难在于我们没有关于植物和昆虫的完整数据。其中研究昆虫尤其困难，因为昆虫很小，昆虫化石很难保存下来，需要特殊的地质环境。我们主要通过“生物相”（Biota，也叫“生物群”或“地方生物志”，指一地区或时代的生物总合）来研究昆虫。可能在某一个生物相保存了很多的昆虫，而在另一个生物相，中间存在着一个500万年时间的缺口。在某些特定的地点我们有了很好的证据，但是需要连续的证据。

我认为二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件对陆地动物和海洋动物的影响是相同的。当我在大约30年前开始研究这次大灭绝时，有人告诉我，这次事件完全没有造成陆地动物的灭绝。我的研究重点是爬行动物，于是我开始研究爬行动物的化石证据，结果发现确实发生了灭绝事件。而现在人们开始更加关注植物方面。在中国目前开展了很多这方面的研究，研究人员发现，也发生了植物大灭绝事件。在未来的某一天，可能人们也会有关于昆虫的更好的数据。所以总体来说，我认为这次大灭绝事件对陆地生物的影响与对海洋生物的影响是同等的。

三联生活周刊：发生在海洋里的灭绝和发生在陆地上的灭绝是同时的，还是有一系列的先后顺序？

本顿：有人可能会说，这两个事件是在不同时间发生的。最近的一些研究论文也得出了这样的结论。在海洋里主要发生过两次灭绝的高峰，中间大概间隔了40万年。有人认为可能还有过第三次灭绝的高峰，间隔时间并不太长。而且这些灭绝高峰都与火山活动有关。

而我认为，陆地上的灭绝事件和海洋里的灭绝事件是同时发生的，因为很难相信一系列非常严重的灭绝事件只发生在海洋里，或者只发生在陆地上。这是一个开放的问题。我们还需要更多、更好的化石证据，以便更精确地确定年代。

三联生活周刊：整个二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件持续了多长时间？

本顿：目前我们想要判断不同的灭绝高峰究竟持续了多长时间非常困难，因为我们不知道火山活动持续了多长时间。所以可以有不同的角度去看待这个问题。这是一个持续了500万年的非常高温时期，在这期间灭绝事件不断发生，而在环境最恶劣的时候就会出现灭绝的高峰。

可以说，在二叠纪、三叠纪交界期间发生了一系列单独的灭绝事件，而在大多数地点我们没法区分清楚，因为它们发生得太接近了。这一系列事件可能总共持续了超过10万年。

三联生活周刊：现在我们在中国、俄罗斯和南非都能够发现二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件期间的生物化石。这些化石的发现地点，在当时的盘古大陆都是处于什么位置？

本顿：在中国云南中部一直到贵州北部，发现化石的地点在二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件中可能是盘古大陆的海岸。在俄罗斯发现化石的地点在盘古大陆并不临海，但是可能距离海岸也只有200～300公里，最多不超过500公里。南非可能更接近于海岸，大约距离海岸100公里左右。当时南非的纬度非常高，可能处于盘古大陆的南部，而中国和俄罗斯的位置可能更接近赤道。它们所处的经度也不一样。所以我们可以发现各种陆地动物的化石。

盘古大陆是一个气候炎热的整体。像这样的超级大陆，在它的中心区域可能都是沙漠。我们看当时的世界地图，以为在地球各处都有生物存在，但实际上可能并不是这样，可能只在超级大陆的海岸区域才有生物。而海洋生物也大多生活在大陆架区域。现在也是一样，在深海区域并没有太多的生物存在。“生物大灭绝研究是一个多学科交叉领域”

三联生活周刊：除了化石证据，我们还有什么方法去理解二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件？

本顿：这是一个多学科交叉领域。有人通过岩石的化学成分重建当时的气候模型，也有人尝试更精确地测定岩石的年代。有地质学家研究火山岩的成分，这可以让我们理解当时火山活动的强度。也有人在建立模型计算当时二氧化碳的浓度，想要理解让地球气温升高15摄氏度究竟需要多少二氧化碳——如果我们知道地球的大小以及大气层的厚度，就有可能计算出当时二氧化碳的具体含量。有人在重建当时的世界地图。也有生态学家根据当时的情形建立了温度变化和气候灾难的模型，预测各种生物该如何适应变化，如何迁移。他们希望能够以此预测在未来100年时间里会发生什么。这样的生态模型也可以被应用到古代的各个时期。

三联生活周刊：对你来说，二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件最大的谜题是什么？

本顿：我有一系列的迷惑，不过最大的迷惑还是刚才讨论过的：这次大灭绝事件，以及之后生命的恢复，究竟持续了多长时间？我认为了解这些事件的持续时间非常重要。

我的第二个迷惑在于，在大灭绝事件发生的最初50万年时间里究竟发生了什么？我希望理解在这期间发生的细节，到底有多少生物能够适应新的环境并且最终存活了下来？有多少生物灭绝了？有多少生物存活了一段时间？有多少生物发生了进化，成为更加现代的生物？我们需要理解这样的危机。而且这也对当今世界非常重要。因为我们非常急于知道现在全球变暖，哪怕平均温度只升高1摄氏度，会在全世界造成什么影响。现在全球气候已经发生了很大变化，我们需要知道改变会多快发生，生物又该如何适应。

而对于气候变化的幸存者们来说，也需要理解如果我们继续制造气候危机，让其不断恶化又会造成什么结果。有一种担忧认为，我们只可能在一定范围内进行预测，一旦情况到了某个节点，一切就会忽然变得无可挽救。借鉴之前发生过的生物大灭绝事件，在某种程度上可以帮助我们预测未来的情形：全球平均温度每升高1摄氏度，或者0.5摄氏度，会发生些什么？但是如果平均温度升高5摄氏度或是6摄氏度，一切恐怕就会陷入混乱无可挽救了。

三联生活周刊：地球现在的情形与二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件时期有些类似。我们有没有可能从中学到些什么？

本顿：在学术领域，有一个词叫作“极热气候”（Hyperthermal）。地质学家已经确定了过去发生过的20多次极热气候，而二叠纪－三叠纪之交大灭绝事件期间就是其中最恶劣的一次。在所有的极热气候模型中，都具备二氧化碳排放、酸雨、全球变暖等一系列因素，而且，每一次极热气候都是由火山运动引发的。

还有一次相对较小的气候危机，我们称之为“PETM”气候危机，它大约发生在5000万年以前。人们对它非常感兴趣，是因为（以地球生命的时间尺度来看）它几乎算是发生在现代。人们能够看到这次气候危机对于植物和哺乳动物等造成的影响。

所以回顾过去发生过的一系列气候危机，我们认为现在正在发生的气候危机与之前的非常类似。尽管现在的气候危机并不是因为火山喷发出二氧化碳所引起的，但是这并不重要，重要的是都在大量排放温室气体。地质学家们认为这一系列极热气候有其固定的模式。也许相对规模较小的极热气候更容易预测，但是它们对于生态造成的影响都遵循同样的模式。

在现在的这场气候危机中，如果我们能够把全球平均温度的升高限制在2～3摄氏度之间，那么未来情形仍然在可预测的能力范围之内。如果我们继续毫无顾忌地排放温室气体，那么全球平均温度可能会升高5～6摄氏度，一切就超出预测的能力范围了。即使是仍然可以进行预测的时期，比如现在，在印度和一些非洲国家的某些地区，平均温度也已经高到了40～50摄氏度。人们在这种气候条件下无法生活。

正是因为在极热气候的模型中发现了普遍性，我们才可以把以前发生的气候危机和现在联系起来。但问题在于理解以前的气候危机并没有给出解决现在气候危机的答案。起码这是政治家们所需要的，他们需要科学家给出更精确的预测，以便制定政策。

三联生活周刊：作为一个古生物学家，你如何定义生命？

本顿：人们通常认为生命能够移动，摄入营养，进行繁殖。当然繁殖能力肯定是最重要的。关于生命的定义我并没有什么洞见。我记得学习过，病毒非常接近于最简单的生命形式。这个问题对于研究生命起源的古生物学家肯定非常重要。

有一个生物学的分支叫作基础生物学（Basic Biology）。基础生物学家通过理论方式，研究可能出现的最简单的生物。我想人们已经认识到，生命需要最基本的基因工具（Genetic Machinery）以发生进化——很可能RNA就是完成这个工作的。一小段的RNA就可以成为一个储存信息的信息源，然后作为转化器，把信息记录在蛋白质中。一个有趣的悖论就是，我们都希望能够发现最古老的生物化石，但实际上最古老的生物化石非常难以辨认。最古老的生物会是非常简单的，因此它们的化石也会非常简单。 生物地球